来源：科学大院
关注恐龙研究的朋友们可能会发现，近年来很多恐龙研究论文，都会在文章中展示一些色彩斑斓的“显微照片”。我们都知道，恐龙大多是一些大家伙，那这些“显微照片”是从何而来呢？又有什么用处呢？
最近报道的一个小型暴龙，两个阿尔瓦雷斯龙类，两篇关于中生代鸟类髓质骨和蛋的相关研究论文，都进行了长骨的骨组织学研究（图片来源：Zanno et al。， 2019； Xu et al。， 2018； O’Connor et al。， 2018； Bailleul et al。， 2019）。
这种研究就是骨组织学。骨组织学是发源于现生动物研究的一种研究方法，简单来说，就是研究者采用切磨片或者其他方法，观察动物骨骼的组织结构。和传统的形态学描述不同，骨组织学研究更加细微，研究的结构往往是微米量级的。
骨组织学能解决很多传统形态学不能解决的问题，其中之一就是化石的年龄问题。
切开大腿 看年龄！
研究这些细微的结构，首先能直观的告诉我们的信息，就是恐龙的年龄。恐龙的年龄，可以分为两种：相对年龄和绝对年龄。
1、相对年龄
相对年龄，用人类自身来举例子，“儿童”、“中年人”、“长者”等都可以用来描述一个人的年龄。在恐龙的研究中，我们用的是类似词语，称之为不同“个体发育阶段”，来描述相对年龄大小不同的恐龙个体。比较常用的，包括“胚胎期”、“婴儿期”、“幼年期”、“亚成期”和“成熟期”等。
怎样得到恐龙的相对年龄呢？
首先，可以通过对恐龙化石本身的观察来判断。动物的个体发育过程，会在骨头之间、骨头表面留下痕迹。随着恐龙逐渐成年，它们部分骨骼之间会相互愈合，变得不再灵活。另外，幼年恐龙骨头外表面往往具有一种树皮状的纹理，这是骨骼发育早期的特征，也可以作为指示恐龙相对年龄的证据。
赵氏敖闰龙Aorun zhaoi的骨骼表面有纵向的树皮状纹理，指示了幼年特征（图片来源：Choiniere et al。， 2014）
另外，判断相对年龄还有更浅显的方法。如果科学家发现了很多很多的某种恐龙化石，它们有大有小，就可以基于种群的年龄分布，去推断这些标本大致处于什么年龄阶段了。
2、绝对年龄
相对年龄，实际上可以说一种“老古董”的方法了。由这种年龄并不像“几岁”、“几十岁”的绝对年龄那么直观，在后续研究上，也不如绝对年龄的数字用起来方便。
这样看起来，绝对年龄对研究恐龙生活非常重要，可是恐龙灭绝这么久了，怎么恢复亿万年前恐龙的绝对年龄呢？
切大腿！
想必大家都在小学自然课本里面学过如何判断一棵大树的年龄，那就是锯开树干，计数年轮的数目。
树木的年轮。有趣的是，化石骨骼当中也有类似的结构。
实际上，这种每年一次的生长标记，也广泛存在于包括恐龙在内的爬行动物当中。如果我们把恐龙的长骨（如大腿骨，小腿骨）切开，一样可以看到像树木年轮一样的环状结构，这被称为“生长标记”，只需要计算有多少条“生长标记”就可以了。
雷克斯暴龙骨组织切片当中的“生长标记”，这种标记被称为“生长停滞线”。图上标的数字就是年龄。（图片来源：Erickson et al。， 2004）
当然，恐龙的“生长标记”研究起来还是要比年轮复杂一点。其中一个非常严重的问题就是，骨骼当中有中空的髓腔（骨髓腔，就是长骨中间的空腔，“造血干细胞”就生活在骨髓腔里面），髓腔扩张不断侵蚀骨骼，因此在骨骼内侧，先形成的骨质就连带着之前形成的“生长标记”一起被侵蚀掉了。这样，我们切开大腿，看到的“生长标记”数目，一般要比恐龙的绝对年龄小。
为了解决这个问题，古生物学家们引入了数学手段，根据一些现生动物的生长模型，反推被骨髓腔侵蚀的“生长标记”数目。一般模型是一些成熟的函数曲线，我们一般称之为恐龙的“生长曲线”。这种方法不但可以推算恐龙的年龄，还可以根据年龄和相关体重数据，计算恐龙的生长速率（体重增量/时间=生长速率）。这就是我们常听到的“霸王龙可以活xx年，每年都可以长大xx公斤”的研究来源。
结合“生长标记”的年龄信息，和体重估计信息，就可以得到恐龙的生长曲线了。如图是Erickson 构建的关于几种暴龙类恐龙的生长曲线，由此可见雷克斯暴龙长得比其他恐龙大的主要原因是快速生长期长得非常快。
恐龙骨头里的学问
骨组织学可以很好的帮助人类了解恐龙的寿命，但这种方法也有局限性。
恐龙化石材料非常珍贵，不是所有化石都可以进行组织学研究。有些恐龙化石非常稀少，种内只有一件，甚至不足一件标本，这样的化石，是很难进行骨组织学研究的（毕竟是破坏性试验，切了就没有了）；另一类情况，是一些化石在埋藏过程和化石化过程中，本身的矿物结构受到大规模改造，外形上看起来是恐龙的“形状”，但是化石已经失去了恐龙的“成分”，这样的化石切开，就什么都看不到了。
有一些恐龙进行了较多骨组织学研究，科学家对它们的了解也更加充分。最典型的例子，就是有名的雷克斯暴龙。科学家通过对雷克斯暴龙的骨组织学研究，不但还原了它们的寿命、生活历史，还得到了它们的生长速度，解释了“暴龙为什么这么大”这个令人感兴趣的问题。
骨组织学不仅可以知道恐龙的年龄，还能反应性别差异、生物力学功能等等问题，是学界热度很高的研究手段。希望在未来，能够有更多的恐龙化石接受骨组织学研究，让我们一探化石内部的究竟。
